二项式定理在遗传学问题中的应用
分析大学遗传学教学中有关二项式定理在解决遗传学问题方面的相关内容，将问题分类并解答示范，为加深学生对该内容的理解和掌握，以及教师的课堂教学提供帮助和参考。
遗传学是生物学、生物技术、医学、农学、林学、园艺、植物保护、畜牧兽医等专业的一门重要专业基础课，学生普遍反映是最难学习和掌握的一门课程。不少遗传学问题的解决不仅需要缜密的推理和思考，而且往往需要利用一定的数学知识，尤其是概率论和统计学知识，这对于不少学生来说较为吃力，其中有关二项式定理的应用就是如此。笔者在教学实践中发现，该内容在经典遗传学教学中不仅是一个重点，也是一个难点。
二项式定理是指事件以稳定的概率进行重复试验时，如果事件A的概率为p，另一事件B的概率为q，p+q=1，那么，在n次试验中，事件A出现r次，事件B出现n—r次的概率为[n!/r!(n—r)!]prqn—r。以下就遗传学中有关二项式定理应用方面的一些问题进行论述。
在出生婴儿性别问题方面，尽管每一次婴儿出生时，可能是男孩或女孩的概率均为1/2，但具体某次出生婴儿性别不受以前或以后出生婴儿性别的影响，即连续出生婴儿性别问题是相互独立的事件，相当于重复试验;另外，通常要么是男孩，要么是女孩，不可能出现两性人。在婴儿性别分布问题上，可以使用二项式定理。
问题1：有一对夫妇，希望男孩女孩至少各有一个。如果他们有4个孩子，能够满足这种愿望的概率是多少?。
在这个问题中，p=1/2，q=1/2，n=4，r=男孩出生的个数，n—r=女孩出生的个数。在4个孩子中的性别分布问题上，有4个全是男孩、3男1女，2男2女，1男3女，全是女孩5种可能性，其概率分别为(1/2)4、(4!/3!1!)(1/2)3(/2)1、(4!/2!2!)(1/2)2(1/2)2、(4!/1!3!)(1/2)1(1/2)3、(1/2)4、因而能够满足“男孩女孩至少各有一个”这种愿望的概率为1—(1/2)4—(1/2)4=7/8，或 (4!/3!1!)(1/2)3(/2)1+(4!/2!2!)(1/2)2(1/2)2+(4!/1!3!)(1/2)1(1/2)3=7/8。
此外，硬币向上抛若干次后，正面朝上与反面朝上的概率也可利用二项式定理。这种情况下，每次抛掷正面朝上与反面朝上的概率都等于1/2，也就是说p=q=1/2，连续抛掷次数为n，r=正面朝上次数，n—r=反面朝上次数，代入二项式定理即得。
在完全显性的情况下，杂种后代F2群体中基因型分布问题也可以使用二项式定理来解决，因为每一对杂合基因在形成配子，产生带有显性基因的配子与隐性基因的配子的概率均为1/2，而多对基因组合相当于独立的重复事件。解决此类问题时，显性基因出现的概率p=1/2，隐性基因出现的概率q=1/2，n=杂种基因的个数，r=显性基因出现的个数，n—r=隐性基因出现的个数。另外，由于在测杂后代中显性个体与隐性个体出现的概率也均为1/2，所以也可应用于预测Ft群体中的表现型分布问题。
问题2：试问杂种AaBbCc的F2群体中，4个显性基因与2个隐性基因的基因型个体出现的频率是多少?。
在这个问题中，p=1/2，q=1/2，n=6，r=4，n—r=2，所以4个显性基因与2个隐性基因的基因型个体出现的频率为(6!/4!2!)(1/2)4(1/2)2，即等于15/64。
同样，在完全显性的情况下，杂种后代F2群体中表现型分布问题也可以使用二项式定理来解决，只不过由于每一对基因F2代产生的显隐性表现型比例为(3/4)：(1/4)，多对基因组合产生的表现型组合相当于多次重复试验，所以p=3/4，q=1/4，n=杂合基因的对数，r=显性性状出现的个数，n—r=隐性性状出现的个数。
问题3：试问杂种AaBbCc的F2群体中，2个显性性状与1个隐性性状的表现型个体出现的频率是多少?。
该问题中，p=3/4，q=1/4，n=3，r=2，n—r=1，所以2个显性性状与1个隐性性状的表现型个体出现的频率为(3!/2!1!)(3/4)2(1/4)1，即等于27/64。
问题4：豌豆豆荚中平均包含7粒豆子，圆粒对皱粒为显性，圆粒杂合体植株自花授粉后代中，豆荚中全部都是圆粒的概率是多少?5个圆粒2个皱粒的概率是多少?。
该问题实质与杂种后代F2群体中表现型分布问题类似。因此，豆荚中全部都是圆粒的概率是(3/4)7=2 187/16 384或13.5 %;5个圆粒2个皱粒的概率是(7!/5!×2!)[(3/4)5(1/4)2]= 31.2 %。
4 三倍体的结实率问题。
在三倍数体性母细胞减数分裂时，3个一组的同源染色体在前期联会时，形成一个二价体与一个单价体;单价体随机趋向一极，而二价体可正常分离，分别趋向两极，因而形成二倍体配子与单倍体配子的概率均为1/2，产生平衡二倍体配子与单倍体配子的概率均为 (1/2)(2n/3)。因而三倍体并非绝对无籽，只是结实率极低而已。
问题5：食用西瓜二倍体为2n=22，为什么称三倍体西瓜为无籽西瓜，是否绝对没有种子?。
三倍体西瓜结实率很低，所以称无籽西瓜，原因同上。但其结实率为[(1/2)11+(1/2)11]2=1/220，因而不是绝对没有种子。
非整倍体如三体的基因型有三式(AAA)、复式(AAa)、单式(Aaa)和零式(aaa)4种，其中杂合基因型AAa和Aaa在以染色体随机分离的情况下，产生的配子比例为6AA：8Aa：1aa：10A：5a和1AA：8Aa：6aa：5A：10a。四体的基因型有四式(AAAA)、三式(AAAa)、复式(AAaa)、单式(Aaaa)和零式(aaaa)5种，杂合基因型AAAa、AAaa和Aaaa在染色体随机分离的情况下，产生的配子比例分别为1AA：1Aa、1AA：4Aa：1aa和1Aa：1aa。它们的自交与双体测交中基因型或表现型的分布也可用二项式定理计算。
问题6：已知某植物四体AAaa中，A对a为显性，A—a基因按染色体随机分离，用它与aa双体杂交，问在杂交子代任意5株[A]表型的植株中，2株为复式基因型的概率为多少?。
已知某植物四体AAaa产生配子比类及种类为：1AA：4Aa：1aa(按染色体随机分离)，与双体aa杂交产生[A]表型的植株中，复式基因型与单式基因型比例为：1AAa：4Aaa。因而杂交子代任意5株[A]表型的植株中，2株为复式基因型的概率为：C52(1/5)2(4/5)3 =128/375。
作者：蔡秀清 刘进平 庄南生 来源：热带农业工程 2016年1期。