木兰属植物分子生物学研究进展

作者：芮冬梅 胡光万 龙波 张雪梅 龙春林。

摘要:木兰属是木兰科最具代表性的属,几乎包括了木兰科各属的共同特征,有必要开展更多的研究。对运用分子标记解决木兰属植物系统进化以及遗传多样性等方面的研究进展进行了总结,并指出应通过分子辅助育种为木兰属植物的选择育种和开发利用开创一条捷径,以及应加强对木兰属植物进行遗传图谱构建相关方面的研究。 　　关键词:木兰属;遗传多样性;分子生物学;研究进展 　　AbstractMagnolia is the most typical genus of Magnoliaceae,which nearly includes all the characteristics of other genera,more related studies should be carried out. Therefore,in this paper,the advances on plant phlogeny evolution,genetic diversity of Magnolia were summarized. It is also pointed out that molecular—assisted breeding should be applied for the selective of Magnolia breeding and utilization to create a chortcut,and study on the genetic map of Magnolia relevant aspects should be strengthened. 　　Key wordsMagnolia L.;genetic diversity;molecular biology;study advances 　　 　　木兰属(Magnolia L.)为木兰科(Magnoliaceae)种类最多的属,全属大约有90种,占全科总数的1/3。本属植物分布范围广,亚洲、美洲的亚热带和温带均有分布,在热带地区也有少量分布[1]。木兰科植物是被子植物中最原始的类群之一,为我国南方阔叶林的重要组成成分,是世界公认的多用途树种,也是被子植物中受到严重威胁种类较多的一个科,因此历来受国内外学者所瞩目[2]。木兰属植物种类经济价值高,木材上等,为常绿阔叶林的重要树种,花大而美丽,并有芳香,因此也是重要的园林树种。本属植物有些种类的树皮作为重要的中药厚朴或代厚朴药用,花蕾作辛夷药用,是我国具有2 000多年历史的传统中药[3]。 　　在经典分类系统中[1,4],木兰属包括木兰亚属和玉兰亚属2个类群,其中木兰亚属下分8个组,玉兰亚属下分2个组。但是,现行的系统分类仍存在争议或矛盾。采用分子生物学方法探讨各类群的系统发育,是当前系统学研究的趋势。近几年来运用分子标记手段解决本属的系统进化问题,以及对木兰属植物遗传多样性等方面进行的研究进展很大,现就此进行总结。 　　1系统进化及分类研究 　　随着分子生物学的发展,DNA分子序列的测定分析在探讨木兰科的系统演化中也得到应用[5—6]。应用较多的基因有matK、trnK、rbcL、ITS等。matK基因约1 500个碱基对,位于叶绿体赖氨酸tRNA基因(trnK)的内含子内,为单一拷贝编码基因[7],是已知被子植物中进化速率较快的基因,多用于科下属间系统发育关系的研究。在木兰科系统研究用过的叶绿体DNA序列中,matK变异率较高。但相对其他被子植物,木兰科matK序列的碱基变异位点少得多,表明木兰科植物在约1亿年的演化历程中,cpDNA序列进化得很慢[8—13]。在分类系统等级上,分子标记技术可通过遗传差异分析和对居群间、变种间、亚种间、种间乃至近缘属间的系统关系进行研究,为分类学提供可靠的依据。木兰科是现存被子植物中最原始的类群之一,属间在内部结构和外部形态特征上有很多重叠[14]。不同学者在对木兰属分类系统的认识上存在着分歧,在属的界定上意见不一。因此,研究木兰属的系统进化及分类为探讨木兰科的系统演化提供了有力依据。 　　王亚玲等[15]利用matK序列分析的结果显示,木兰属为一个多系起源的趋同演化类群:玉兰亚属为一个单系群,与木兰亚属的亲缘关系较远,而与含笑属及华盖木属、拟单性木兰属的亲缘关系较近。玉兰亚属从木兰属中分出来归入含笑族后,可以很好地解决木兰属与其他属间的形态交叉问题。研究结果支持木兰属、玉兰属(Yulania Spach)、木莲属(Manglietia Bl.)、盖裂木属(Talauma Juss)、含笑属(Mich—elia L.)成立。trnL和trnL—trnF序列分析结果表明,木兰亚属与玉兰亚属的序列无共衍位点,玉兰亚属是一个相对一致的单系类群,说明木兰属是个来源于不同祖先的多系类群[13]。 　　龚洵等[16]的常规人工杂交试验证明:排除地理隔离和花期不遇这2个隔离因素,木兰亚属与玉兰亚属之间具生殖隔离,而木兰科的其他属内不具生殖隔离,只有属间才有生殖隔离。而且傅大立[17]建议将2个亚属分开,并恢复玉兰属(Yulania Spach)的系统地位。Qiu等[18]用叶绿体DNA的RFLP标记研究结果显示玉兰亚属的6个种与含笑(Micheliafigo)、Talauma ovata形成一个单系类群,而与木兰亚属的几个种为姊妹类群。Azuma等[19]的cpDNA序列分析也得出了相似的结果,显示出木兰亚属与玉兰亚属之间的关系较远。木兰属内具有性状趋同演化特征[20—21]。 　　金虹等[22]测定了木兰科等14种植物的叶绿体matK基因的一段长1 039 bp的序列。异矩阵的结果表明,含笑属3个种(Michelia alba,M. figo,M. foveolata)、合果木(Paramichelia baillonii)、观光木(Tsoongiodendron odorum)及长蕊木兰(Alcimandra cathcartii)与木兰亚属的2个种(M. albosericea,M. henryi)之间的核苷酸数差异介于12~18个,约占所测序列的1%;玉兰(Magnolia denudate)与含笑属有较近的亲缘关系,它们之间有5~8个核苷酸的差异。而玉兰亚属的种与木兰亚属的种,其差异是13~16个核苷酸数。基于以上结果,金虹等人建议:与一般分类系统相反,长蕊木兰属与木兰属的关系较远而与含笑属极接近,故有可能将其归入含笑亚族。Azuma等[9]的分子系统学分析也支持金虹的以上观点。