园林植物耐阴性研究进展(1)
摘要：从环境指标、形态指标、生理指标及解剖特征4 个方面综述了园林植物耐阴性的研究进展。
关键词：耐阴性;光能利用;解剖构造;量子效率;色素含量绿色植物对城市生态环境的改善有着不可替代的作用,代写论文而植物生态效益的大小决定于叶面积的总数和叶面积指数,这就迫使人们在有限的城市用地之中,注重植物立体化的配置,建立稳定而多样化的园林植物复层种植结构,从空间上寻找绿量。
形成这种复层结构和良好的共生关系,会受到诸多生态因子的制约。
目前城市中一些绿地多处于建筑包围之中,使50 %以上绿地处于阴蔽环境中;室内植物的广泛应用也对耐阴植物材料提出更高要求。
国内对农作物、林木、花卉、牧草的耐阴性有较系统的研究。
在园林植物方面,苏雪痕教授最早对杭州园林植物群落中的一些种群在不同光照下的生长发育状况及光合作用特性进行了研究,提出了园林植物耐阴性及群落配置理论[1]。
广州市园林科研所、中国科学院华南植物研究所先后对广州常见的32 种室内植物,就其在不同光照环境下的生长量、单位叶面积干鲜质量、叶面积及叶的解剖结构、光合性质作了深入研究,并且对一些植物耐阴程度进行了等级划分[2]。
代写论文 对植物耐阴性的研究是和光合作用研究密切联系的,国内外学者在光对植物的形态,叶片解剖构造,叶绿体数目、大小,叶内色素含量的影响和光学性质、光谱组成对光合器官的作用及植物CO2气体交换等方面进行了深入地研究[3 — 10]。
1 植物耐阴性及其机理在阴蔽的条件下,植物一方面通过增强充分吸收低光量子密度的能量,代写毕业论文提高光能利用效率,使之高效率地转化为化学能;另一方面降低用于呼吸及维持其生长的能量消耗,使光合作用同化的能量以最大比例贮存于光合作用组织中来适应低光量子密度环境,维持其正常的生存生长。
1. 1 环境指标研究 植物生长光环境,一方面指宏观上整个植株生长所处的光照环境条件,如全光条件或遮阴条件;另一方面,指植物叶片所处的环境,这对植物光合作用更具实际意义,同一株植物很多时候上部叶片处于光合作用饱和或光抑制水平时,下部叶片却在非饱和光环境中吸收光量子[4]。
叶片所处光环境决定了叶内光强与CO2 浓度的平衡,而该平衡又部分取决于由于栅栏组织发育不同而产生的叶内光梯度的强弱[3]。
植物对低光量子密度的反应,一般表现为2 种类型,即避免遮阴和忍耐遮阴。
当轻度遮阴时,其叶片作出很小的适应调节,同时降低径生长并加快高生长,以早日冲出遮蔽的光环境;但当遮阴增大时,则很难对新的光环境作出反应,表现出黄化现象或最终被耐阴植物取代。
忍耐遮阴,在顶极群落的中下层植物以及部分阳性植物的叶幕内部或下层叶片上表现比较突出。
具有忍耐遮阴能力的植物,其叶片形态特征与低光量子密度的光环境极为协调,从而保证植物在较低的光合有效辐射范围内,有机物质的平衡为正值[5]。
这种对低光量子密度的适应,包括了生理生化及解剖上的变化,如色素含量、RuBP 羧化酶活性以及叶片栅栏组织与海绵组织的比例关系、叶片大小、厚度等的改变。
论文代写 1. 2 形态指标研究 叶片是植物吸收光量子进行光合作用的场所,其光能吸收特性直接决定着植物光能利用效率的大小。
大部分陆生植物一般反射和透射掉20 %的入射光量子密度,即从近轴面到远轴面的有效光量子水平基本上是80 %。
植物对低光量子密度环境的适应,首先表现在其形态上,即侧枝、叶片向水平方向分布,扩大与光量子的有效接触面积,以提高对散射光、漫射光的吸收[6]。
另外,多数阴蔽条件下的植物叶片没有蜡质和革质,表面光滑无毛,这样就减少了对光的反射损失。
耐阴植物对弱光照的适应性表现在叶面积的增加和非同化器官相对重量的减少,这有助于同化有机物质的增长和呼吸消耗的降低。
对叶形态特征的观察得出:对耐阴植物适度遮阴后叶片的面积大于等于光下出生的叶片面积且叶片通常变薄,比叶重减少[5 — 7]。
有研究表明,在中等遮阴条件下(18 %～50 %全光照) ,耐阴树种叶片变大;在强度遮阴时,叶片变小。
而喜光树种在任何遮阴条件下叶面积都会减少。
耐阴性强的植物,茎不会徒长,而是尽量扩展其宽大而薄的叶片,以适应弱光[8 ,9]。
白伟岚等对不同植物在3种不同光照条件下的新梢生长量进行了测定,结果表明:以植物的叶面积和1 年生枝条生长量为参数来比较植物的耐阴性是可行的[6]。
1. 3 生理指标研究 植物的比叶重(单位叶面积干重) 可粗略地表示叶中同化产物的含量,代写硕士论文因而不同光照条件下比叶重的变化可较好地反映植物叶中同化产物的含量。
研究表明,大多数植物的比叶重都是随光照的增强而增大。
叶绿素中的2 个主要成分叶绿素a 和叶绿素b 有不同的吸收光谱。
叶绿素a 在红光部分的吸收带偏向长波光方面,而叶绿素b 在蓝紫光部分的吸收带较宽。
叶绿素含量随光量子密度的降低而增加,但叶绿素a/ b 值却随光量子密度的降低而减小,低的叶绿素a/ b 值能提高植物对远红光的吸收,因而在弱光下,具有较低的叶绿素a/ b 值及较高的叶绿素含量的植物,也具有较高的光合活性[4 ,6 ,10]。
论文网 叶片内叶绿素的含量既取决于立地条件,又取决于植物种的特性,有些耐阴性较强的植物其单位鲜叶质量的叶绿素含量相对于耐阴性较弱的种类高,其叶绿素a/ b 值则较低些,两者呈显著正相关,说明叶绿素a/ b 值低的植物利用弱光的能力强,有较强的耐阴能力。
分析认为, 植物随着光环境的改变,叶绿素的种类和数量都会发生相应的变化,这是植物自身的一种适应性反应(即光适应)。
当植物处于遮阴环境时,往往表现为叶绿素含量增加, 特别是所含叶绿素b 的比例增加。
阴生植物叶绿素含量较阳生植物高使得阴生植物能在较低的光照强度下充分地吸收光线;一般来说,阴生植物的叶绿素b 含量较阳生植物高(a/ b 值较小)。
因为阴生植物常处于散射光中,散射光中的较短波长占优势,叶绿素b 在蓝紫光部分的吸收带较宽,这样阴生植物叶绿素a/ b 值低即叶绿素b 的含量相对较高,便于更有效地利用蓝紫光,以增加对弱光的利用能力,保证同化产物的积累,适应于在遮阴处生长,这是植物适应生态环境的完善形式[10 — 12]。
但这种适应性的调节能力因植物耐阴性不同而存在着很大的差异,耐阴性强的植物调节能力强,耐阴性弱的植物调节能力差。
高等植物除含有叶绿素外,还含有类胡萝卜素等辅助色素,这些色素在光合作用中具有较大的贡献,如增加胡萝卜素可以避免叶绿素的光氧化及紫外线辐射伤害[5]。
在一些单细胞生物中发现叶绿素C1、C2 的存在,这些辅助色素与水深及光质的改变相关联,现有的证据表明,这是提高在低光量子密度条件下总光量子吸收的一个有效途径[4 ,11]。
白伟岚等在8 种植物的耐阴性比较研究中,提出了由植物的光反应曲线判定植物的耐阴性至少应作出2 条曲线,在植物生长的2 个极端的光照条件:一在空旷地,另一在强度遮阴条件下[4]。
耐阴植物的光—光响应曲线与喜光植物的响应曲线不同: ①光补偿点向较低的光量子密度区域转移; ②曲线的初始部分(表观量子效率) 迅速增大; ③饱和光量子密度低; ④光合作用高峰较低。
光响应曲线变化的不同程度不仅是不同种类的植物所具有的特性,而且也是同一种植物的不同生态型所具有的特性[6 ,10]。
论文网 植物对光的适应性是多样的,光补偿点低意味着植物在较低的光强下就开始了有机物质的正向增长,说明植物利用弱光能力强,有利于有机物质的积累,是植物耐阴性的一个重要参数,而光饱和点的高低同样制约着植物的耐阴程度,光饱和点低则表明植物光合作用速率随光量子密度的增大而迅速增加,很快即达到最大效率。
因而,较低的光补偿点和饱和点使植物在有限的光条件下以最大能力利用低光量子密度,进行最大可能的光合作用,从而提高有机物质的积累,满足其生存生长的能量需要。
所以说:光补偿点低且光饱和点相应也低的植物具有很强的耐阴性;光补偿点低,光饱和点较高的植物,能适应多种光照环境;光补偿点较高,而光饱和点较低的植物,应栽植于侧方遮阴或部分时段阴蔽的环境;光饱和点和光补偿点均较高的植物则为喜光的阳生植物。
光合作用曲线的初始部分,即表观量子效率,是替代量子效率的一个指标,量子效率是指光合作用机构每吸收1mol 光量子后光合释放的O2 摩尔数或同化CO2 的摩尔数[5 ,7]。
Ehleringer 和Pearcy 等通过对C3 和C4 的部分单子叶和双子叶植物CO2 吸收量子效率的测定指出:生长期间的光量子密度变化一般不影响量子效率,虽然阳生叶(喜光植物) 的最大光合速率比阴生叶(耐阴植物) 高得多,但两者的量子效率却是相似的,说明耐阴植物具有更强的捕获光量子用于光合作用的能力[4 ,11]。
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