[不同强度运动训练对大鼠比目鱼肌肌纤维类型与MHC亚型的影响] 运动训练可使肌纤维出现两种变化
摘要：目的：检测不同强度运动训练后成年SD大鼠比目鱼肌中不同肌纤维类型以及MHC亚型，旨在探讨不同强度运动训练引起比目鱼肌肌纤维和MHC亚型之间相互转化。
方法：健康SD大鼠40只,随机分成安静组、小强度运动组、中等强度运动组和大强度运动组。
取大鼠右侧后肢比目鱼肌，分别用ATP酶染色法鉴定I型和II型肌纤维； SDS—PAGE凝胶电泳技术分离MHCI、MHCIIa、MHCIIb和MHCIIx。
结果：1）小强度运动使比目鱼肌I型肌纤维的面密度增加（P＜0.01），II型肌纤维的面密度减少（P＜0.05）。
2）中等强度运动使I型肌纤维的面密度减少，II型肌纤维的面密度增加（P＜0.05）。
3）小强度运动使肌纤维MHCI%升高，MHCIIb%降低（P＜0.01）；中等强度运动使肌纤维MHCI%和MHCIIb%降低，MHCIIa%升高（P＜0.01）；大强度运动使肌纤维MHCIIx%升高（P＜0.01）。
结论：不同强度运动可以引起比目鱼肌MHC亚型之间发生变化，小强度运动引起MHCIIb向MHCIIx、MHCIIa、MHCI方向变化；中等强度、大强度运动引起MHCI、MHCIIb向MHCIIx、MHCIIa变化。
关键词：不同强度运动；骨骼肌肌纤维类型；肌球蛋白重链；肌纤维变化 中图分类号：G804.49文献标识码：A文章编号：1007—3612（2011）08—0048—06 Effects of Different Intensity Exercise on the Rat’s SOL MuscleFiber Type and MHC Hypotype ZHANG Yu1， MAN Wei—xiang2， TANG Chang—fa3 （1.P.E. Dept.，Hunan Business College，changsha 410205，Hunan China; 2.The Second Middle School，Huaihua 419200，Hunan China; 3.P.E.Dept.，Hunan Normal University， Changsha 410081 Hunan China） Abstract:Object: The objective of this study was to investigate the percentage of all kinds of muscle fibers change situation on SOL in SD rats to different intensity exercise in hope of finding whether exercise leads muscle fiber and MHC transforming. Method: 40 male adult Sprague—Dawley rats were randomly divided into four groups: control（C，n10），light exercise（LE，n10），moderate exercise （ME，n10） and high exercise （HE，m10）.The right side of rats hind legs soleus muscle was taken.The type I muscle fibers and type II muscle fibers were distinguished through ATPase coloration and isoforms of MHC were separated into MHCI，MHC II a， MHC II b and MHC II x through SDS—PAGE electrophoresis.Results:1）The Imuscle type’s superficial density increased（P＜0.01）， the II muscle type’s superficial density reduced by low exercise（P＜0.05）.2）After medium intensity exercise， the I muscle type’s superficial density reduced， theII muscle type’s superficial density increased（P＜0.05）.3）Compares with C group，the muscle type’s MHCI% increased， the muscle type’s MHCIIb% reduced afer low intensity exercise（P＜0.01）. After medium intensity exercise， the muscle type’s MHCIIb% and MHCI% reduced， the muscle type’s MHCIIa% increased（P＜0.01）.Through high intensity exercise， the muscle type’s MHCIIx% increased in Soleus（P＜0.01）. Conclusion: different exercise intensity can cause Soleus muscle MHC subtype change. Low intensity exercise MHCIIb caused the change to MHCIIx， MHCIIa，MHCI. Medium strength and high intensity exercise caused muscle type transformation from MHCI and MHCIIb to MHCIIx and MHCIIa. Key words: different intensity exercise； skeletal muscle type； MHC； muscle transformation 投稿日期：2011—01—04 基金项目：湖南省自然科学基金项目“神经—肌肉活动对不同类型骨骼肌纤维转化与凋亡的离子机制研究”（课题编号:10JJ6041）。
作者简介：张宇，讲师，硕士，研究方向运动生理学。
通讯作者:汤长发。
人与动物的骨骼肌纤维根据骨骼肌的形态、生理生化、功能代谢和肌肉蛋白质抗原特异性等方面的差异，分为不同类型。
不同类型的骨骼肌肌纤维从不同侧面反映了肌纤维的不同特点，为学者们全面了解、认识骨骼肌肌纤维类型的结构与功能提供了重要的线索；另外，观察不同类型骨骼肌肌纤维在一些后天环境因素作用下的变化规律，也有助于我们从多方面探讨骨骼肌肌纤维的结构与功能适应的机理。
运动训练对肌肉的功能产生巨大的影响，它直接影响着运动成绩的提高与机体的健康水平。
目前国内关于不同强度运动训练对大鼠骨骼肌纤维类型转化的研究还不多见，本研究采用小强度、中等强度、大强度等不同运动强度对成年大鼠进行训练，旨在探讨不同运动强度对大鼠比目鱼肌肌纤维类型的变化，从一个新的角度去观察不同运动强度对骨骼肌纤维类型的影响，为科学的运动训练和运动健身提供理论依据。
1 材料与方法 1.1 研究对象及运动模型 1.1.1 研究对象及分组 健康SD雄性大鼠40只（3月龄；体重：200—240 g；分成4组，每组10只,购自湖南农业大学动物中心，许可证号：湘SCXK2003—003）。
根据中华人民共和国科学技术部2006年颁布的《关于善待实验动物的指导性意见》规定［1］正确对待实验动物，以国家标准啮齿类动物饲养，实验期间室温保持22℃～27℃，相对湿度为50%±5%，自然光照，自由饮水，分笼饲养，坚持1～2 d换一次垫料。
大鼠适应性饲养1周,每天以15 m/min 的速度进行10 min 适应性跑台练习。
1周后将大鼠按体重分层,随机分为对照组（C组）、小强度运动组（LE组）、中等强度运动组（ME组） 和大强度运动组（HE组）。
1.1.2 运动方案 运动方案采用任昭君［2］的实验方案，参照孙晓娟［3］及Bedford［4］的运动负荷标准。
采用杭州立泰科技有限公司PT动物实验跑台，具体训练方案为:训练开始时,运动组LE组、ME组、HE 组均以15 m/min×15 min 的运动负荷训练,以后速度每日增加2 m/min,时间增加5 min,至LE组达19 m/min×60 min，ME组达26 m/min×44 min，HE组达34 m/min×34 min，每次训练使运动组的运动总距离控制大致相等。
每周训练5 d，休息2 d。
运动时采用毛刷刺激大鼠尾部，必要时采用声音刺激或电刺激，以确保运动强度与运动量。
各组维持上述负荷，训练至8周结束。
每天观察大鼠的一般情况，观察饮食量和测量体重以监控建模过程。
1.2 实验仪器与试剂 722型光栅分光光度计、Motic Med6.013数码医学图像分析系统、Crytome E冷冻切片机、TGL.16C台式高速离心机、SHH.W21.600型三用电热恒温水箱、Tannon凝胶图像处理系统DYY—10三恒多用电泳仪、冷冻台式高速离心机等。
十二烷基硫磺酸钠、ATP—Na2+、Tris、HCL、TEMED、过硫酸铵、甲叉双丙烯酰胺、丙烯酰胺、巯基乙醇、甲醇、无水乙醇、多聚甲醛、二甲苯、氯化钴、冰醋酸、氯化钙、氯化钠、硫化铵、磷酸二氢钾、磷酸氢二钾、溴酚蓝、甘油、Bradford蛋白质定量试剂盒、RT试剂盒等； 1.3 组织取样 实验方案完成后，运动组及对照组的大鼠分别于安静状态和运动后24 h内腹腔麻醉后,断头处死；取右侧后肢比目鱼肌，用锡箔纸包埋后迅速投入液氮，然后置于—80℃超低温冰箱保存。
1.4 指标检测 1.4.1 ATP酶染色 ATP酶染色［5］是研究肌纤维的重要的组织、化学方法之一。
本实验ATP酶染色就是利用这一组化特性，本实验中将肌纤维横断切片放置在pH10.4碱性环境中预孵时，抑制了I型肌纤维中的ATP酶活性，再经氯化钴，硫化铵染色处理显示，I型肌纤维由于ATP酶活性遭到抑制，因此I型肌纤维的染色结果成浅棕色或不显色，Ⅱ型肌纤维显示深棕色或黑色。
肌纤维组织切片用中性树胶封固封固后，使用Motic Med6.013数码医学图像分析系统进行摄相，观察分析直接测定I型肌纤维和II型肌纤维类型的面密度（目标面积/统计场面积）和数密度（目标个数/统计场面积）。
测定时每组随机选 6张切片,每张切片随机取3个视野进行测定。
1.4.2 聚丙烯酰胺凝胶电泳（SDS—PAGE） 聚丙烯酰胺凝胶电泳（SDS—PAGE）［6］是运动人体科学学科中重要的实验方法之一，在骨骼肌肌纤维MHC蛋白检测中经常采用。
本实验是将肌纤维的肌凝蛋白重链（MHC）在SDS凝胶板上进行电泳，由于分子量的差异，不同的肌凝蛋白重链（MHC）在凝胶电泳中迁移速率不同，从而出现的结果也有所差异，经过38 h电泳后，肌凝蛋白重链被分离成四条清晰的条带。
条带分布呈以下趋势：MHCⅠ＞MHCⅡb＞MHCⅡx＞MHCⅡa。
1.4.2.1 提取肌凝蛋白及测定蛋白浓度 1）多次离心法提取肌凝蛋白。
（1）在超低温冰箱中取出保存的SD大鼠比目鱼肌和股四头肌，约0.2 g，用研钵加液氮研磨成粉状，随后置于1 mL离心管，加Gubstraub溶液 500 μL，4℃过夜。
（2）在4℃的温度下，10 000 g离心10 min，取上清液；并以7 mL预冷无离子水稀释，充分混合后，再在4℃的温度下，10 000 g离心10 min。
（3）倒掉上清，离心沉淀用30 μL的肌凝蛋白提取液1溶解，再加上预冷无离子水1.2 mL稀释，充分混合后，经溶液移至1.5 mL离心管。
（4）在4℃的温度下，12 000 g离心12 min，电泳沉淀用100 μL肌凝蛋白提纯液溶解。
2） Bradford法测定蛋白浓度。
Bradford法测定蛋白浓度的实验原理是：考马斯亮蓝G—250在酸性条件下与蛋白质结合后，染料的最大吸收峰值从465 nm变为595 nm。
在一定的线性范围内，反应液在595 nm处吸光度的变化量与反应蛋白量成正比。
测量595 nm处吸光度便可进行蛋白定量。
本实验采用此实验原理测试肌凝蛋白的蛋白量，提取相应量的肌凝蛋白。
1.4.2.2 SDS—PAGE凝胶电泳 根据测定蛋白浓度，取样蛋白20 μg，并加等体积的样品缓冲液，使其充分混匀，并在100℃沸水中水浴3～6 min，使蛋白质充分变性后在20%SDS凝胶板上进行电泳，在恒压（70V）下经过38 h电泳后，将SDS凝胶模放入37℃染色液中（考马斯亮蓝（G—250）1 g，冰乙酸100 mL，甲醇450 mL，双蒸水450 mL）染色1 h，再置入脱色液中反复脱色；肌凝蛋白重链被分离成四条清晰的条带。
扫描和分析：待凝胶脱色后，用Tanon凝胶图像拍摄系统扫描，用Tanon凝胶图像处理系统计算MHC I、MHC II a、MHC II b、MHC II x的灰度值，并计算其百分比。
1.5 数据处理 所有实验数据均应用SPSS16.0统计软件包进行分析，以平均数±标准差（X±S）表示各定量指标的平均值和离散程度，组间差异采用方差分析，取显著水平α0.05。
2 结 果 2.1 大鼠运动情况与体重变化 2.1.1 大鼠运动情况 运动组30只SD大鼠，小强度组与中等强度组大鼠都很好地完成了训练任务，整个实验过程未出现拒跑现象，观察结果与田野［7］等人的研究情况基本一致。
但大强度组大鼠与中、小强度组比较,训练情况较差，后十多分钟要用毛刷、电刺激等刺激大鼠，才能完成训练任务。
中强度组（C）、小强度组（LE）的大鼠运动期间基本能够维持原强度工作，中等强度组有个别大鼠有受伤情况（脚掌出血）。
大强度组（HE）的大鼠在运动期间，前20 min在没有任何刺激的情况下基本可维持原强度工作，但在后14 min运动时间里，运动能力下降，不能维持原强度工作，必须采用毛刷刺激，与电刺激才能基本维持，刺激频率达到7～9次/min。
说明大强度运动后，动物产生疲劳，动物在接受连续刺激，才能继续进行运动；有4只大鼠有受伤史（脚底出血），并有两只大鼠死亡，提示由于负荷较大，因此疲劳程度也加深。
2.1.2 大鼠体重变化 SD大鼠实验前，按体重分层随机分成四个组，C组、LE组、ME组、HE组。
表1 SD大鼠体重变化 注：＊代表与C组比较，P＜0.05；＊＊代表与C组比较，P＜0.01；#代表与LE组比较，P＜0.05，##代表与LE组比较，P＜0.01；&代表与ME组比较，P＜0.05，&&代表与ME组比较，P＜0.01。
以下各表同。
从表1可知，C组、LE组、ME组、HE组大鼠实验前、实验后体重变化情况，研究结果显示：实验前，是按体重分层随机抽样均分，与对照组比较各组体重无明显差异（P＞0.05），差异无统计学意义；实验后，各组大鼠体重都有较大程度的增加，与C组比较，中等强度组和小强度组大鼠体重有明显差异，C组增加更为显著（P＜0.05），差异具有显著性差异；大强度组大鼠体重增加明显，但与C组比较，则低于C组大鼠体重（P＜0.01），具有非常显著性差异；运动组LE组、ME组、HE组各组大鼠体重相互比较，LT组＞ME组＞HE组，虽有差异，但差异不明显（P＞0.05）。
从整个实验组来看，SD大鼠的体重变化趋势是：C组＞LT组＞ME组＞HE组。
2.2 ATP酶染色结果 2.2.1 比目鱼肌I型和II型肌纤维面密度变化情况 ATP酶染色见图1，I型和II型肌纤维图片显色对比明显。
A：C组ATP酶染色切片，×100；B：LE组ATP酶染色切片，×100；C：ME组ATP酶染色切片，×100；D：HE组ATP酶染色切片，×100。
比目鱼肌I型和II型肌纤维面密度变化情况如表2：研究结果显示：与对照组比较，I型肌纤维面密度，小强度组明显增加（P＜0.01），有非常显著性差异；中等强度组降低（P＜0.05）；II型肌纤维面密度，小强度组明显减少（P＜0.05），中等强度组增加（P＜0.05），呈显著性差异。
表2 SD大鼠比目鱼肌I型和II型肌纤维面密度变化 与小强度组比较，中等强度组与大强度组的I型肌纤维面密度，均减少（P＜0.05），有显著性差异；中等强度组与大强度组II型肌纤维面密度，都明显增加（P＜0.01），有非常显著性差异。
与中等强度组比较，大强度组比目鱼肌I型肌纤维的的面密度大于中等强度组，但差异不明显（P＞0.05）。
2.2.3 比目鱼肌I型和II型肌纤维数密度变化情况 比目鱼肌I型和II型肌纤维数密度变化情况如表3。
结果显示：与对照组比较，小强度组的I型肌纤维数密度增加（P＞0.05）；中等强度组和大强度组I型肌纤维数密度减少（P＞0.05），无显著性差异；小强度组的II型肌纤维数密度减少（P＞0.05），中等强度组和大强度组的II型肌纤维数密度增加（P＞0.05），无显著性差异。
表3 SD大鼠比目鱼肌I型和II型肌纤维数密度变化 与小强度组比较，中等强度组的I型肌纤维数密度减少（P＜0.05），有显著性差异；II型肌纤维数密度增加（P＜0.05），有显著性差异；大强度组的I型肌纤维数密度减少（P＞0.05），II型肌纤维数密度增加（P＞0.05），均无显著性差异。
与中等强度组比较，大强度组的I型肌纤维数密度增加和II型肌纤维数密度减少（P＞0.05），无显著性差异。
2.3 SDS—PAGE凝胶电泳结果 2.3.1 比目鱼肌MHC亚型百分比变化情况 SDS—PAGE凝胶电泳图见图2可见，不同强度运动组MHC亚型差异明显。
比目鱼肌MHC亚型百分比变化情况见表4，结果显示：与对照组比较，小强度组MHCI%和MHCIIx%都升高（P＜0.01），MHCIIb%和MHCIIa%都降低（P＜0.01），中等强度组MHCI%和MHCIIb% 都降低（P＜0.01），MHCIIx%升高（P＜0.01），大强度组的MHCIIx%明显升高（P＜0.01），MHCIIa%降低（P＜0.01），均有非常显著性差异；中等强度组的MHCIIa%升高（P＞0.05），大强度组的MHCI%降低（P＞0.05），MHCIIb%升高（P＞0.05），无显著性差异。
表4 SD大鼠比目鱼肌MHC肌纤维类型百分比构成 与小强度组比较，中等强度组的MHCI%降低，MHCIIb%、MHCIIx%、MHCIIa%均升高（P＜0.01），大强度组的MHCI%降低，MHCIIb%、MHCIIx%升高（P＜0.01），有非常显著性差异，差异具有统计学意义；大强度组的MHCIIa%降低（P＞0.05），无显著性差异。
与中等强度组比较，大强度组的MHCI%、MHCIIb%升高，MHCIIa%降低（P＜0.01），有非常显著性差异，大强度组的MHCIIx%升高（P＞0.05），无显著性差异。
3 讨论与分析 3.1 不同强度运动对SD大鼠体重的影响 尽管研究证实体育运动对体重的影响是一种有效的，而且是科学的。
但存在许多疑问：体重的变化是与运动强度相关还是运动量相关呢？ 本研究结果显示：小强度组、中等强度组和大强度组的大鼠体重与对照组相比，明显减少。
但小强度组、中等强度组和大强度组之间虽有差异，但无显著性差异，差异无统计学意义；这提示：大鼠的体重变化受运动总量影响，而运动强度在体重影响方面没有差异。
更为重要的是，在实验完成后，中、小强度组大鼠无一例死亡现象，但大强度组有3只受伤（脚掌出血），且有2例死亡的现象，说明长期大强度运动训练对机体有一定的不良影响, 可能的原因是长时间的大强度运动训练导致过度训练，使机体不能适应，而产生不良结果；大强度运动训练强度大，脚掌与跑台磨擦力增大，加大了脚掌受伤的机率。
3.2 运动对骨骼肌不同类型肌纤维的影响 骨骼肌是一种动态的多样化的组织，肌纤维类型和肌纤维蛋白同功型的多种多样，可适应于不同的环境需求［8］。
肌球蛋白（MHC）是骨骼肌中最重要的结构蛋白和收缩蛋白，根据肌肉收缩蛋白中肌球蛋白重链的基因表达可分为Ⅱb、Ⅱab、Ⅱc、Ⅱac、Ⅱa、Ⅰc和Ⅰa 7种类型。
而哺乳类动物骨骼肌MHC最主要含有四种类型的肌纤维，Ⅰ型、Ⅱa型、Ⅱb型、Ⅱd/x型。
不同分类方法是从不同的方面反映了骨骼肌纤维的某些性质，也为研究者探讨骨骼肌纤维类型的变化提供了技术保证［9］。
前人的研究结果显示耐力、力量训练和全速疾跑都能引起IIa型肌纤维蛋白重链增加,而IIB 型肌纤维蛋白重链减少［10］,可见这意味着发生了快肌纤维内亚型间的转化。
更重要的是有些研究揭示耐力训练也可引起跨骨骼肌纤维类型的转化,如Schantz 等［11］的研究结果发现：耐力训练后同时含有的两类肌球蛋白重链（MHCI和MHCII）的混合型肌纤维（IIx）数目增加。
Green 等根据肌球蛋白轻链水平和降低的肌钙蛋白（parvalbumin）含量证实：运动训练可引起快肌纤维到慢肌纤维的转化［12］。
骨骼肌在适应环境当中有着相当大的潜能，它能根据环境的变化而自然的改变骨骼肌肌纤维的结构来适应环境。
“运动引起骨骼肌纤维类型发生变化”争论的原因可能是研究者运用实验训练方案不相同而引起。
本研究采用不同强度运动（小强度、中等强度和大强度）对SD大鼠进行训练。
本实验结果支持“运动能引起骨骼肌纤维类型发生变化”这一观点，骨骼肌纤维发生变化的方向趋向于：Ⅱ型肌纤维向Ⅰ型肌纤维发生变化以及Ⅱ型肌纤维MHC亚型之间的变化。
3.3 不同强度运动对比目鱼肌的影响 3.3.1 不同强度运动对比目鱼肌面密度与数密度的影响 本研究ATP酶染色结果显示：小强度、中等强度和大强度运动对SD大鼠胫骨前肌和比目鱼肌纤维的面密度与数密度的影响是有差异的。
小强度组比目鱼肌I型肌纤维面密度明显增加，中等强度组比目鱼肌I型肌纤维面密度明显降低， II型肌纤维面密度明显增加，大强度组比目鱼肌I型和II型肌纤维面密度的变化无明显变化。
由此可推测：小强度运动使比目鱼肌的II肌纤维向I型肌纤维方向变化的趋势，中等强度运动使比目鱼肌的I肌纤维向II型肌纤维方向变化的趋势；而大强度运动在比目鱼肌肌纤维类型的变化上没有差异。
不管是小强度组、中等强度组和大强度组大鼠比目鱼肌的I型肌纤维和II型肌纤维数密度与对照组比较，虽有差异，但差异并不明显；可能提示：肌纤维数密度的改变是长期运动适应的结果，而本实验只有8周，可能是运动时间不足以引起肌纤维数密度的变化；其次是因为比目鱼肌是深层肌肉，在跑台运动中的工作小于浅层肌肉，综合两原因可能是导致比目鱼肌I型 和II型 肌纤维数密度变化不明显的原因。
本研究结果与王煜［13］、邹明新［14］部分相似，王煜结果揭示：大强度跳跃运动引起II型肌纤维面密度显著增加。
邹明新等利用大强度持续跑对发育期大鼠腓肠肌进行训练结果显示：经过不同运动周期后大鼠腓肠肌中红肌、中间肌和白肌肌纤维横截面积都有显著性增长。
作者认为：小强度运动能增加I型肌纤维的面密度，中等强度运动和大强度运动使II型肌纤维的面密度增加，其原因可能是由于不同强度运动募集运动单位的不同，前人研究已证实［15］：骨骼肌接受刺激收缩时，它并不是以整块肌肉为单位参与工作，也不是以单个肌纤维为单位参与工作，而是以一个神经元和其支配的一组纤维（运动单位，motor unit）单位参与活动。
而神经支配是决定不同类型肌纤维参与工作的最主要的因素，支配快肌的神经兴奋阈高，需要强度较大的刺激才能引起快肌纤维的收缩，支配慢肌纤维的神经兴奋阈低，小强度刺激就能引起慢肌纤维的收缩。
但，在运动时，不同类型肌纤维在参与不同强度的工作时是相对的；在小强度长时间的运动或工作中，首先动用慢肌纤维，当慢肌纤维疲劳时，快肌纤维也将参与工作，以维持肌肉的正常工作。
在大强度工作中，首先动用快肌，当快肌纤维疲劳时慢肌纤维则被动员参与工作，而肌肉力量和工作特征也随之发生相应的变化。
有学者研究表明［16］，以75%V・O2max强度进行140 min的运动时，在前20 min，I型肌纤维和Ila型肌纤维肌糖原含量已开始下降，提示此两种类型的肌纤维己参与活动，而IIb肌纤维内的肌糖原未见明显减少；但随着运动持续时间的增加，IIb类肌纤维的糖原含量开始渐渐减少，形成了I→Ila→llb纤维逐渐被募集的模式。
不同强度运动过程中，在低强度运动时，I型纤维首先被募集，随着运动强度的增加IIa和IIb型纤维也随之逐渐被动员参与工作。
作者认为本实验中小强度运动首先募集的是I型肌纤维，随着时间的延长，I型肌纤维的疲劳，II型肌纤维也参与工作；为了适应小强度运动，II型肌纤维在结构、生化方面产生适应变化。
而中等强度运动则相反，首先募集的II型肌纤维，随着II型肌纤维的疲劳程度加深，I型肌纤维也被动员参与工作，以维持其正常工作，I型肌纤维也自然在结构、生化等方面发生各种变化，以适应中等强度运动。
但为什么大强度比目鱼肌I型和II型肌纤维面密度的变化无明显变化，可能是大强度运动时，首先募集的II型肌纤维，随着时间的推移，II型肌纤维疲劳时，I型肌纤维被动参与，因此I型肌纤维参与工作的时间短，不足以引起I型肌纤维的变化。
本实验不管是小强度组、中等强度组和大强度组本实验结果均不具有明确的规律性，对于肌纤维数密度的变化也不能得出确切的结论，有待进一步观察与研究。
3.3.2 不同强度运动对比目鱼肌MHC亚型的影响 从本实验结果SDS—凝胶电泳实验结果可知：小强度组比目鱼肌MHCI%和MHCIIx%都升高，MHCIIb%和MHCIIa%都降低，中等强度组比目鱼肌MHCI%和MHCIIb% 都显著降低，MHCIIa%明显升高，大强度组比目鱼肌MHCIIx%明显升高。
作者认为：本研究中采用小强度、中等强度和大强度运动进行训练，实验结果支持肌纤维MHC亚型之间发生变化的观点，也支持MHCII向MHCI方向变化，MHCI向MHCIIa、MHCIIx方向变化的观点。
本实验结果与Rivero［17］的研究结果基本一致，研究结果表明：肌纤MHCIIx降低，MHCIIa升高，这个结果与本实验小强度运动组的结果基本一致。
Rivero研究发现：耐力运动使MHCI和MHCIIa亚型相关蛋白明显增加，而MHCIIx亚型相对减少，这个结果与本实验小强度组结果一致。
本实验结果与Adersen的研究结果基本一致。
Adersen等［18］对6名短跑运动员采用高强度力量和间歇训练进行训练，发现股外侧肌MHCIIa的基因表达显著增高，MHCIIb基因表达显著降低，究其原因：研究者认为是MHCI和MHCIIb的共同向MHCIIa转换导致MHClIa表达升高。
是否可推测出由MHCI和MHCIIb向MHCIIa变化［19］。
本实验结果支持小强度运动使肌纤维从II型肌纤维向I型肌纤维变化的观点。
其中原因还不十分清楚，但作者的观点是：众所周知，骨骼肌纤维是由不同类型的肌纤维组成，其中快肌纤维直径粗，收缩力量大，抗疲劳能力差；慢肌纤维直径小，收缩力量小，抗疲劳能力强。
在小强度运动中，首先动员慢肌纤维，随着时间了延长，快肌纤维也被动员参与工作，但运动环境与快肌纤维的特点不相吻合，为了适应运动环境，快肌纤维必须发生相应的变化。
这种变化通过骨骼肌细胞核“调亡”的形式来实现，使快肌纤维细胞核减少，肌蛋白转录也相应减少，导致肌纤维的直径减小，线粒体增多，有氧能力增强。
这一观点由李江华［20］在“运动诱导的大鼠排肠肌细胞凋亡与肌纤维类型百分构成的研究”的实验中得到支持,结果证明II型肌纤维百分比高的骨骼肌在大强度和中等强度运动中更易于出现细胞凋亡，即跑台运动更容易诱导快肌纤维比例高的骨骼肌出现细胞凋亡。
本实验结果与Stone研究结果相反，Stone等［21］对大鼠进行坡度为零的中等强度运动（28 m/min，60 min/d，6周），发现趾肌MHCllb%增加，而MHClla%、MHClld/x%、MHCI%反而减少，即MHCll亚型纤维发生由慢型肌纤维向快型肌纤维转变。
对这一差别有待进一步的研究。
4 结 论 1）小强度、中等强度、大强度运动都能对SD大鼠体重产生影响。
2）小强度、中等强度、大强度运动都能使SD大鼠比目鱼肌纤维的数密度和面密度发生变化，而面密度的变化更为显著。
3）不同强度运动可以引起SD大鼠比目鱼肌肌纤维MHC亚型之间发生变化，小强度运动引起MHCIIb向MHCIIx、MHCIIa、MHCI方向变化；中等强度、大强度运动引起MHCI、MHCIIb向MHCIIx、MHCIIa变化。
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