我国辣椒育种现状与展望
摘要：概述了我国辣椒遗传资源、育种目标及育种方法等方面的研究进展，并对育种中存在的主要问题和发展趋势提出了建议。
辣椒（Capsicum spp.）是我国主要蔬菜作物之一，即可鲜食、调味，也可用于提炼辣椒油、辣椒红素和辣椒素，栽培面积仅次于白菜，但产值和栽培效益则高于白菜而居蔬菜作物之首。据统计，目前我国辣椒年种植面积为125~130万hm2（约2000万亩），其中种植面积超过7万hm2（约100万亩）的省份有江西、贵州、湖南、河南等，并已形成众多辣椒生产基地，如江西永丰、高安，贵州遵义，河北鸡泽、望都，湖南湘西以及云南邱北等，辣椒已成为当地的主要经济作物和重要经济来源。本文概述了我国辣椒育种现状及发展趋势，以期为辣椒育种提供参考。
1 研究现状。
种质资源的鉴定与评价是辣椒遗传改良的基础。“十五”期间，我国开展了辣椒品种资源的遗传多样性、主要农艺性状、经济性状及抗病、抗逆性等的研究。王述彬等（2002）对国内的154份辣椒资源进行了抗病性和经济性状的评价与鉴定；邹学校等（2004）以抗病性、果实营养成份含量和农艺性状等15个性状为主成分值，对36个地方品种进行了遗传差异评价；陈学军等（2006）首次在国内开展了辣椒属5个栽培种亲缘关系的RAPD分析；张璐等（2003）通过28个RAPD引物对辣椒（C. annuum）30个栽培品种进行PCR扩增，结果表明辣椒品种间的遗传相似性与辣椒果味或果形之间总体上无相关性；王玲等（2003）利用RAPD 标记对从国内外收集的一年生辣椒自交系和杂交组合的遗传多样性进行了研究，14个随机引物在22份参试材料中共扩增出1258 条带，其中多态条带比率（PPB）接近50%，表明供试辣椒之间的遗传基础较窄；马艳青等（2003）利用RAPD技术对来自不同生态环境及不同类型的辣椒种质资源亲缘关系进行了研究，46份辣椒种质资源可分为六大类，DNA 分子水平上辣椒亲缘关系与传统方法研究结论基本一致；此外，孙凌云等（2005）和杨若林等（2005）分别用RAPD和ISSR技术对C. annuum的遗传多样性进行了分析。
1.2.1辣椒花药、小孢子培养。辣椒花药培养技术和小孢子培养技术在研究和应用上均有较大进展。王立浩等（2003）研究指出，硝酸银、抗坏血酸均可以通过降低组织褐化程度提高胚状体的发生率，而活性炭的加入可以降低愈伤组织的发生率，从而使得花药培养从胚状体的途径发生。王烨等（2004）研究表明，低温和无碳源处理对提高小孢子存活率的作用明显。“十五”期间，北京市海淀区组织培养研究室利用花药培养技术分离纯化了多份优良育种材料，育成了4个新品种。
1. 2.2 耐低温弱光材料和抗病材料的筛选。筛选耐低温弱光材料的难点在于缺乏简便、可靠的评价方法。眭晓蕾等（2005）研究了弱光对4个辣椒品种的光合特性的影响，提出弱光下辣椒的光补偿点（LCP）和暗呼吸速率（Rd），以及表观量子效率（AQY）和羧化效率（CE）可以作为耐弱光评价的部分指标。
目前对多种病害的接种鉴定技术研究比较完善，但还不够深入。通过室内抗病性鉴定，获得一批抗疫病、病毒病（TMV、CMV）、白粉病、根结线虫、疮痂病的材料。
1.2.3 特早熟材料的筛选。辣椒早熟品种始花节位一般在4~8节。陈学军等（1999）在辣椒天然群体中发现一变异株的基础上，通过系统选育，育成了特早熟辣椒品系B9431，具有在第1~2节开花结果的特性。以始花节位作为早熟形态标准，B9431是国内外文献记载的最早熟辣椒种质资源之一，具有重要的研究与利用价值。
1.2.4 雄性不育的利用。核不育育种体系基本成熟，胞质不育体系的研究和利用有较大的进展。张宝玺等研究了辣椒雄性不育恢复性的遗传基础，利用数量遗传学的方法计算了恢复性的狭义遗传力及控制遗传因子的数目，并在QTL定位的研究中加以印证。雄性不育遗传机制的阐明对辣椒雄性不育育种工作有较大的指导意义。
1.2.5分子标记辅助育种。2003年张宝玺等用AFLP技术构建了国内第1个辣椒分子遗传图谱，构建了8个连锁群。2005年曹水良等利用RAPD技术构建了辣椒分子遗传图谱，28个RAPD标记，11个连锁群，总长282.4 cm。
在辣椒雄性不育分子标记方面开展了大量的工作。江苏省农业科学院致力于辣椒胞质雄性不育基因的分子标记。2005年王得元等利用辣椒的胞质雄性不育系和保持系，开发了可能与不育基因连锁的2个RAPD标记，但还需要利用分离群体来验证并计算遗传距离。2004年唐冬英等开发了1个与恢复基因紧密连锁的分子标记OPL09—763，遗传距离4.18 cm 。2004年Wang等对不育系与1个含有114个株系的加倍单倍体（DH）群体的测交群体进行了育性的调查，将控制辣椒胞质雄性不育的恢复性的遗传因子进行了分子遗传图谱定位，明确了恢复性受1个主效基因和4个微效基因控制的遗传机制。
在抗病分子标记上，利用抗病同源序列（RGA）进行辣椒抗疫病相关基因的克隆，并完成了辣椒抗疫病的QTL定位 ，正在进行利用BSA—AFLP方法进行抗根结线虫的分子遗传定位。
在探索辣椒的转化体系、部分抗病基因的转入方面取得了阶段性成果。2001年黎定军等以17个辣椒品种为试材探讨了不同基因型、激素组合、有机成分及AgNO3等因素对子叶再生的影响，建立了一套高效的辣椒子叶再生体系，为辣椒转基因研究打下了基础。
20世纪60年代前，我国辣椒种植以地方栽培品种为主。 20世纪70年代末，江苏省农业科学院蔬菜研究所辣椒育种专家丁犁平研究员育成了国内第一个杂交辣椒品种‘早丰1号’，从此，辣椒育种转入杂交育种阶段，育种速度大大加快，育成品种众多，主要包括露地栽培品种、保护地早熟栽培品种和秋冬大棚延后栽培品种等。
近年来我国除科研单位进行辣椒育种外，还涌现出一批民营育种公司，国外育种公司也纷纷进入中国市场，每年都有为数不少的辣椒新品种投放市场。辣椒品种市场朝着优质化、专用化、多样化的方向发展，如大果型辣椒，果实横径5~6cm，纵径30 cm以上，采收期一致，保护地甜辣椒专用品种等。
目前国内辣椒育种发展很快，每年有多少个辣椒新品种进入市场难以统计。但是这些品种除了在果实形态上存在差异之外，在抗病性上往往有较大的相似性。其原因主要是育种材料贫乏，抗病基因比较单一，遗传背景较狭窄。而我国搜集的辣椒品种资源有2124余份，其中必定蕴含着大量的优质和抗病基因，如何通过有效的方法进行鉴别和加以利用是亟须解决的问题。目前辣椒抗病性鉴定主要是病毒病和疫病，远远不能满足育种的需要。
2.2 生物技术在育种中的利用不够。
法国、荷兰、美国、韩国开展辣椒分子标记辅助育种工作较早，现已在抗疫病、病毒病，以及品质育种中应用。我国分子标记辅助育种起步较晚，在“十五”期间虽然开发了一部分与重要性状相连锁的分子标记，但真正应用到育种上的并不多。
2.3 种质创新工作投入不够。
不少育种者将大量的精力投放在引种、系统选育、配制组合上，这对于快出品种是有利的，但难于解决某些复杂的遗传问题。国外育种者花了近20年的时间，利用轮回选择的方法，创新出高抗疫病的甜椒育种材料，并已育成抗疫病的甜椒品种。国内由于没有开展类似的种质创新工作，缺乏创新材料，很难育成抗性有突破的品种。
首先，要深入研究、充分利用现有种质资源。种质资源的鉴定要向精准化方向发展，需要划分病原小种（最好能国际化），鉴定方法标准化，调查结果数量化，对品种资源的调查项目也要扩大，在对资源的分析研究中结合运用分子手段。其次，要大量搜集、引进国内外的种质资源，包括野生种质资源。我国不是辣椒的起源地，对辣椒种质资源的搜集尤为重要。
分子标记和单倍体技术与传统育种方法结合是育种方法创新的发展方向，也是缩小我国与发达国家辣椒育种距离的必由之路。一方面要采用国内育种材料创建高饱和度的分子遗传图谱，另一方面要利用国内的抗原材料进行重要病害的抗性定位，更为重要的是要将成熟的单倍体培养技术和已经开发的分子标记积极应用于辅助育种中。只有如此才能加快材料创新和品种选育的进程，才有可能缩小与发达国家在辣椒育种领域的差距。
欲使辣椒育种业持续发展，一方面国家应加大在种质资源创新上的投入，另一方面育种者必须增加在种质创新上的研究。首先，应选育抗两种以上病害的育种材料。近几年辣椒生产上的病害日益严重，多种病害并发，对新品种的抗病性提出更高的要求。其次，选育生长势强、耐低温弱光、连续坐果性好、适宜保护地栽培的材料。由于长期以选育露地栽培品种为主，育种材料的生长势、耐低温弱光特性不突出，因此，亟待创新出这类育种材料。
3.4 选育的目标趋向多元化。
栽培模式、生产区域、市场的多样化，辣椒生产者和消费者对辣椒品种的需求也趋向多元化。此外，随着加工业的发展，干制辣椒、脱水蔬菜加工都给辣椒育种提出了新的要求。因此，一个新品种的诞生首先要在品质上满足市场的需求，其次在产量、抗病性上要有突出的表现。
（收稿：2010—11—30）。
参考文献。
1. WangLH, et a1. QTL analysis of fertilityrestoration in cytoplasmic male sterile pepper. Theor Appl Genet, 2004, 109: 1058~1 063。
2. 曹水良等. RAPD标记构建辣椒分子连锁图谱研究初报. 广东农业科学, 2005(2): 35~37。
3. 陈学军等. 辣椒特早熟品系B9431选育初报. 中国蔬菜, 1999 (1): 37。
4. 陈学军等. 辣椒早熟新品种赣丰5号的选育. 中国蔬菜, 2002, 2: 21~23。
5. 陈学军等. 辣椒属5个栽培种部分种质亲缘关系的RAPD分析. 园艺学报, 2006, 36(4): 751~756。
6. 方荣等. 辣椒(Capsicum spp.)遗传资源与分子育种进展. 江西农业学报, 2004, 16(3): 55~61。
7. 方荣等. 遗传标记技术及其在辣椒系统发育是的应用研究. 江西农业学报, 2006, 18 (2): 8~14。
8. 黎定军等. 辣椒子叶高效植株再生体系的建立. 园艺学报, 2002, 29(1): 25~29。
9. 柳建军等. 辣椒离体培养及植株再生的研究. 山东农业科学, 2001, (2): 25~26。
10. 罗素兰等. 辣椒离体高效再牛体系及其那霉素筛选体系的建立. 海南大学学报, 2003, 21(1): 51~56。
11. 马艳青等. 辣椒种质资源的RAPD分析. 湖南农业大学学报, 2003, 29(2): 120~123。
12. 眭晓蕾等. 不同品种辣椒幼苗光合特性及弱光耐受性的差异. 园艺学报, 2005, 32(2): 222~227。
13. 唐冬英等等. 辣椒胞质雄性不育恢复基因的RAPD标记. 湖南大学学报(自然科学版), 2004, 30(4): 307~309。
14. 王得元等. 用RAPD分析辣椒细胞质雄性不育基因. 核农学报, 2005, 19(2): 99~102。
15. 王立浩等. 辣椒花药培养中若干影响因素的研究. 园艺学报, 2004, 31(2): 199~204。
16. 王玲等. 辣椒遗传多样性的RAPD分析. 福建农林大学学报, 2003, 32(2): 213~216。
17. 王述彬等. 江苏农业学报, 中国辣椒优异种质资源评价. 2001, 17(4): 244~247。
18. 王烨等. 不同预处理对辣椒小孢子存活率的影响. 中国蔬菜, 2004(4): 4~6。
19. 易图永. 辣椒抗疫病相关基因的分析及QTL定位: [博士学位论文]. 长沙: 湖南农业大学, 2003。
20. 余小林等. 辣椒子叶离体培养和植株再生体系的建立. 园艺学报, 2000, 27(1): 42~46。
21. 张宝玺等. 辣椒分子遗传图谱的构建和胞质雄性不育恢复性的QTL定位. 中国农业科学, 2003, 36(7): 818~822。
22. 张宝玺等. 优质抗疫病甜椒种质资源的创新. 植物遗传与资源, 2005, 6(3): 295~299。
23. 张宝玺等. 优质抗疫病甜椒种质资源的创新. 植物遗传与资源, 2005, 6(3): 295~299。
24. 邹学校. 辣椒RAPD分析与转基因研究进展. 辣椒杂志, 2004a, 4: 1~6。
25. 邹学校. 中国辣椒. 北京: 中国农业出版社, 2002: 22—31, 78~86。
26. 邹学校等. 辣椒地方品种的组成成分分析及数量分类. 湖南农业大学学报, 2004b, 30(3): 243~246。